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Le compartiment hyporhéique: une zone refuge
Pour certains organismes, l’habitat interstitiel peut être occupé pendant une partie de leurs vies et/ou sous des formes de résistance. Par exemple, les œufs de certains poissons salmonidés se développent à l’intérieur du sédiment. Après l’éclosion, ces poissons juvéniles peuvent aussi trouver refuge dans la zone superficielle du sédiment pendant des périodes de basses eaux, pour regagner les zones de radiers plus tard lorsque le niveau d’eau sera revenu à la normale (Debowski & Beall, 1995). Pour certains insectes (Ephéméroptères, Trichoptères, Plécoptères, Coléoptères ou Diptères), les œufs peuvent éclore et les larves résider dans la zone hyporhéique pendant les premiers stades de développement, tandis que la majeure partie de leurs cycles de vie prédominent dans la zone benthique, ou occasionnellement en hyporhéique (Gray & Fisher ; 1981; Williams 1984 ; Pugsley & Hynes 1985 ; 1986).
Le compartiment hyporhéique peut être une zone refuge pendant des périodes de sécheresse à la surface du sédiment. Cette hypothèse a notamment été discutée par Gagneur & Chaoui‐Boudghane (1991) et Boulton & Stanley (1995), et ces derniers ont montré que des organismes survivaient en grand nombre dans les sédiments humides ou saturés du lit du cours d’eau. Alors que le compartiment hyporhéique pour la majorité des insectes est temporairement utilisé comme une zone refuge pour se protéger contre les variations des conditions environnementales des eaux de surface (e.g., augmentation brutale du débit, températures extrêmes, dessiccation, prédateur), pour d’autres la vie dans le milieu interstitiel est prédominante, avec une étape épigée restreinte à la phase d’émergence puis le stade aérien de l’adulte (Berthelemy 1968 ; Stanford & Ward 1988).
Facteurs limitants de la zone hyporhéique.
La structure du sédiment
La nature de l’habitat dans le sédiment est déterminée par un ensemble de facteurs hiérarchisés (Fig. 2). Les sédiments détermine l’environnement du cours d’eau et correspond précisément à l’habitat des communautés interstitielles. La porosité est la relation entre le volume d’eau contenu dans un échantillon de sédiment et le volume total de l’échantillon.
La taille des interstices et leurs connexions sont des facteurs écologiques déterminants. Généralement, à mesure que le diamètre diminue, le grain de sédiment se rapproche de plus en plus d’une forme globuleuse (Zingg 1935), les quartzites font cependant exception à la règle et présentant des formes irrégulières. Par conséquent et pour des raisons géométriques, bien que la taille des pores soit petite dans les sédiments fins, la quantité d’eau y est élevée. La majorité de l’eau contenue dans le sédiment est liée à la grande surface offerte par les petits grains de sédiment (Leichtfried 1985), ainsi la consistance de la matrice devient de plus en plus fluide (Schlieper 1972), au moins dans ses couches superficielles. Les organismes benthiques peuvent ainsi s’y mouvoir en déplaçant les sédiments et en creusant à travers eux.
Par ailleurs, les pierres, cailloux et graviers tendent à être arrondis et globuleux (Bretschko 1994). Du fait de la géométrie de ces matériaux, les espaces interstitiels sont relativement larges, cependant la quantité d’eau y est inférieure à celle contenue dans les sédiments fins (Bretschko & Klemens 1986).
La majorité de l’eau transite librement à travers l’espace interstitiel et adhère très peu aux surfaces sédimentaires, du fait de l’importante diminution de la surface de contact avec l’augmentation du diamètre des matériaux. La perméabilité y est élevée et les organismes interstitiels ne peuvent ni modifier la structure du sédiment ni la taille de ses pores. Toutefois, ces derniers peuvent nager à travers les interstices de grandes dimensions, ou s’accrocher et ramper à la surface des matériaux de la même manière qu’ils le font à la surface du lit du cours d’eau.
L’oxygène dissous
L’oxygène dissous est un paramètre environnemental clé dans la zone hyporhéique. Il est utilisé pour la respiration de la plupart des organismes et de nombreuses bactéries, ainsi sa raréfaction dans l’environnement produit des changements qualitatifs et quantitatifs notables au niveau de l’assemblage de ces organismes. Les concentrations en oxygène dissous dans le compartiment hyporhéique dépendent de la perméabilité, de la porosité des sédiments, de la saturation des espaces interstitiels par l’eau et de l’intensité de la respiration des microorganismes du sédiment. Cette dernière est liée à l’activité bactérienne, qui dépend à son tour de la disponibilité en carbone assimilable présent dans la matrice sédimentaire. Les sédiments à faible porosité et perméabilité présentent généralement de faibles concentrations en oxygène dissous. En revanche, les concentrations en oxygène dissous sont souvent plus élevées dans des sédiments grossiers et homogènes, telles que rapportées par Bretschko (1991) et Stanford et al. (1994) qui trouvaient des concentrations en oxygène dissous relativement élevées dans la zone hyporhéique de cours d’eau de montagne. Ainsi, ils suggéraient que ce sont les forts écoulements en subsurface qui approvisionnent en eau relativement bien oxygénée le compartiment hyporhéique.
Un tel contexte est relativement favorable à l’installation d’assemblages biologiques diversifiés dans la zone interstitielle, il peut même permettre à des invertébrés épigés d’évoluer en profondeur dans la zone hyporhéique. Cependant, les concentrations en oxygène dissous dans les sédiments ne sont souvent pas uniformes.
Ainsi, les zones proches des eaux de surface sont généralement bien oxygénées, alors que les concentrations diminuent à mesure que l’eau descend dans la matrice sédimentaire (Marmonier & Dole 1986 ; Findlay et al. 1993), et cela, principalement en raison de la respiration au sein des sédiments (Chapelle 1993).
En conséquence, les patrons de distribution de la faune se composent essentiellement d’espèces oxyphiles dans les sédiments superficiels tandis que les niveaux de sédiments inférieurs présenteront plutôt des espèces tolérantes à de faibles concentrations en oxygène dissous (Danielopol et al. 1994 ; Plénet et al. 1995). Enfin, il est à noter que ces patrons généraux de distribution des organismes au sein de la zone hyporhéique sont soumis à des fluctuations spatio‐temporelles liées entre autres, aux gradients longitudinaux (i.e., zones d’upwelling et de downwelling) et latéraux des cours d’eau, aux variations hydrologiques saisonnières, à des évènements météorologiques extrêmes.
Flux de la matière organique dans les cours d’eau forestier
Dans les cours d’eau hétérotrophes, la matière organique fournit l’énergie qui régit les cycles des nutriments dans les écosystèmes. Selon les taux de minéralisation des différents composés organiques, et des divers mécanismes de transport, les sites de production et de minéralisation peuvent différer dans l’espace et dans le temps. Cette séparation est particulièrement visible dans les cours d’eau de tête de bassin, dans lesquels la production autotrophe est généralement inférieure à la demande d’énergie de la communauté de consommateurs (Fisher & Likens 1973 ; Minshall et al. 1985). Le River Continuum Concept est en grande partie basé sur cette dépendance des apports allochtones de matière organique (Vannote et al. 1980).
La matière organique est transportée au sein de la zone hyporhéique à la fois sous ses formes dissoute (Findlay et al. 1993 ; Jones et al. 1995) et particulaire, cependant très peu de travaux se sont attachées à étudier cette dernière. Moser (1991) a mesuré les apports de matière organique particulaire dans le sédiment d’un cours d’eau de montagne (Autriche). Il a estimé qu’en moyenne presque 2g TOC j‐1 m‐2 était importé, ce qui représente environ 6 fois les apports dans le chenal via les flux verticaux et latéraux.
Ces valeurs qui peuvent paraître erronées tiennent au fait que la matière organique particulaire est souvent piégée puis libérée de la zone hyporhéique lorsque celle‐ci est constituée de sédiments fins (i.e., sable et gravier), phénomène qui d’ailleurs est transposable à la matière organique dissoute. Cette suggestion est par ailleurs étayée par les rapports C:N de la matière organique piégée, qui étaient significativement plus faibles que ceux de la matière organique provenant des apports par le chenal. Le transport de la matière organique s’accentue avec l’augmentation des débits, et les quantités de matière organique perdues par dérive en aval sont étroitement liées à la capacité de rétention du cours d’eau.
Par ailleurs, gardons à l’esprit qu’une proportion de la matière organique dérivant en aval, et donc perdue pour le site en question, peut par la suite subir une redistribution latérale et/ou verticale. A l’heure actuelle, la dynamique des apports, du stockage et de la décomposition de la matière organique particulaire dans les sédiments des cours d’eau reste très peu connue (Maridet et al. 1996). Une importante proportion de la matière organique particulaire entrant dans les cours d’eau au moment de l’abscision des feuilles, peut être enfouie et ainsi immobilisée dans la zone hyporhéique, suite à des mouvements de sédiments ou lors de crues ou de tempêtes (Herbst 1980 ; Metzler & Smock 1990 ; Naegeli et al. 1995). Ainsi, ce compartiment peut potentiellement être un site important de stockage de matière organique. Des comparaisons entre les deux compartiments ont révélé que la zone hyporhéique pouvait immobiliser de 25 à 82% de la totalité de la matière organique stockée dans le cours d’eau (Cummins et al. 1983 ; Metzler & Smock 1990 ; Smock 1990 ; Jones 1997 ; Jones et al. 1997).
Les champignons de la zone hyporhéique
A ce jour, quelques études seulement se sont intéressées à la présence, l’abondance et la diversité des champignons dans le compartiment hyporhéique des écosystèmes d’eau courantes (Bärlocher & Murdoch 1989 ; Smith & Lake 1993 ; Naamane et al. 1999 ; Bärlocher et al. 2006 ; 2008). Cependant, un manque évident persiste quant à la compréhension de leurs rôles, leurs activités, leurs dynamiques dans la zone hyporhéique.
Toutefois, il est suggéré que ces derniers jouent un rôle important dans la décomposition de la matière organique particulaire immobilisée dans le sédiment des cours d’eau, de la même manière qu’ils le font à la surface du sédiment.
Dans ce contexte, la décomposition de la matière organique par les champignons au sein du compartiment hyporhéique peut être une voie significative dans le processus de minéralisation dans les cours d’eau. Bien que ce processus ait été très largement étudié à la surface du sédiment (Kaushik & Hynes 1971 ; Webster & Benfield 1986 ; Suberkropp 1998), il demeure virtuellement inconnu dans la zone hyporhéique. Ainsi, des études comparatives relativement simples quant à la production et l’activité des champignons au‐dessus et en dessous des sédiments pourraient être très informatives et permettraient une meilleure compréhension du rôle et de la contribution des champignons du compartiment hyporhéique à l’échelle globale du fonctionnement écologique des cours d’eau.
Les invertébrés de la zone hyporhéique
Les espaces interstitiels entre les particules de sédiments dans la zone hyporhéique de nombreux ruisseaux et rivières sont occupés par une grande diversité d’invertébrés aquatiques, appelée ʺhyporheosʺ (Orghidan 1959 ; Williams & Hynes 1974). L’hyporheos comprend de nombreux types d’organismes tels que des crustacés, rotifères, acariens aquatiques, et les stades juvéniles la plupart des insectes aquatiques (Williams 1984 ; Stanford & Ward 1988 ; Danielopol 1989 ; Hakenkamp & Palmer 1999 ; Boulton 1999). Le biofilm constitue une source importante de l’alimentation de la faune interstitielle (Bärlocher & Murdoch 1989 ; Williams 1993 ; Brunke & Gonser 1997 ; Boulton 1999). Par conséquent, les facteurs influençant le développement, la croissance, la composition du biofilm sont précisément les facteurs qui pèseront sur les patrons de répartition des invertébrés brouteur/racleur (Dole‐Olivier & Marmonier 1992 ; Boulton 1993 ; Gibert et al.1994 ; Strayer 1994 ; Boulton 1999). Des études ont démontré que leurs activités d’alimentation pouvaient stimuler la production du biofilm (Boulton 1999) et qu’ils pouvaient également être indirectement impliqués dans la décomposition des particules de matière organique immobilisées dans le sédiment en régulant la productivité microbienne.
La densité des invertébrés dans la zone interstitielle peut être très importante [>3000 individus par litre (Strayer et al. 1997)]. La plupart d’entre eux appartiennent à la méiofaune, c’est‐à‐dire qu’ils mesurent moins de 1 mm au stade adulte (Hakenkamp & Palmer 1999 ; Palmer & Strayer 1996). Leur petite taille et leur taux de reproduction élevés suggèrent qu’ils occupent un rôle important à l’échelle des sédiments. Cette méiofaune peut constituer une ressource alimentaire pour les invertébrés prédateurs de la zone hyporhéique, ceux à la surface du sédiment mais également pour les poissons (Palmer & Strayer 1996).
Objetcifs et organisation de la thèse
Le compartiment hyporhéique, en dépit de son indéniable contribution dans le fonctionnement écologique des écosystèmes d’eau courante à longtemps été négligé. Toutefois, la persévérance d’une poigné de chercheurs a permis son intégration dans le modèle conceptuel des écosystèmes lotiques. L’appréhension du fonctionnement écologique des cours d’eau dans trois dimensions a conduit à une vision intégrative de la complexité de ces systèmes. Cependant, peu d’études à l’heure actuelle se sont attachées à intégrer ce compartiment dans la compréhension du fonctionnement des cours d’eau forestier de tête de bassin.
Ainsi, au cours de cette thèse, je me suis principalement attaché à tester expérimentalement diverses hypothèses quant au processus de décomposition des litières dans le compartiment hyporhéique et à la contribution et les interactions des principaux agents impliqués dans ce processus, et cela, mené à différents degrés de complexité et en considérant différents niveaux trophiques. J’ai en particulier cherché à étudier les mécanismes biotiques et abiotiques impliqués dans le processus de décomposition des litières dans la zone hyporhéique, en l’insérant dans une vision intégrée à l’échelle du cours d’eau. Cette démarche m’a amené à apporter des éléments de réponses aux questions suivantes :
1. Comment les contraintes de la zone hyporhéique peuvent‐elles influencer la composition et la structure des communautés d’hyphomycètes aquatiques et d’invertébrés déchiqueteurs au sein de ce compartiment, et en retour le processus de décomposition des litières ?
2. Comment les contraintes abiotiques du compartiment hyporhéique, et les modifications du compartiment microbien qui en résultent, peuvent‐elles affecter la qualité de la matière organique particulaire, et par conséquent l’efficacité des transferts trophiques au sein des cours d’eau forestiers ?
3. Dans quelle mesure et par quels mécanismes, une perturbation d’origine anthropique affecte‐t‐elle le processus de décomposition des litières dans la zone hyporhéique de cours d’eau forestiers ? Ce compartiment ne constitue‐t‐il pas une zone refuge pour les communautés de décomposeurs face à ce type de phénomène ?
Ces questions sont très vastes, et aucune d’entre‐elles n’a donc pu être traitée de façon exhaustive au cours de ces travaux. Toutefois, un nombre significatif d’éléments de réponse ont pu être apportés, permettant de formuler plusieurs hypothèses quant aux mécanismes biotiques et abiotiques régissant en partie le processus de décomposition des litières dans la zone hyporhéique de cours d’eau forestiers et, plus généralement quant à la contribution de ce compartiment dans le fonctionnement écologique de ces écosystèmes d’eau courante. Ces hypothèses, leur fondement ainsi que les principaux résultats vont être présentés dans la suite de ce document, et s’articulent en cinq chapitres présentés dans le corps de ma thèse, et d’une partie située en annexe.
La première partie de mon travail de thèse, qui est le point de départ de l’ensemble des réflexions qui ont alimenté mes recherches, a été consacrée à l’estimation des stocks de matière organique particulaire grossière (CPOM) situés à la surface du sédiment et au sein du compartiment hyporhéique de trois cours d’eau forestier de tête de bassin de la Montagne noire (Sud‐Ouest de la France), volontairement sélectionnés sur la base de profils granulométriques contrastés. Les estimations des CPOM ont été réalisées à deux dates d’échantillonnages, la première à l’automne, juste après l’abscission des feuilles et la seconde au début du printemps. Cette étude préliminaire a permis d’évaluer la contribution relative du compartiment hyporhéique dans le stockage de la matière organique d’origine végétale constituant la base énergétique des réseaux trophiques des cours d’eau de tête de bassin.
Dans la seconde partie, j’ai mesuré l’effet de l’enfouissement de la litière dans le compartiment hyporhéique au travers de l’étude de son processus de décomposition et de l’activité, la composition et la structure des assemblages de décomposeurs associés à cette litière.
Table of contents :
Chapitre 1: Organic matter storage in the hyporheic zone of headwater streams
1.1. Résumé
1.2. Abstract
1.3. Introduction
1.4. Methods
1.5. Results
1.6. Discussion
1.7. Bibliographie
Chapitre 2: Early stages of leaf decomposition are mediated by aquatic fungi in the hyporheic zone of woodland streams
2.1. Résumé
Summary
Introduction
Methods
Study site
Leaf decomposition
Microbial respiration on leaves
Spore production and fungal diversity
Fungal biomass
Macroinvertebrates
Carbon budget
Statistics
Results
Litter decomposition and nitrogen dynamics
Leaf‐litter‐associated microbial respiration
Spore production and fungal diversity
Fungal biomass
Shredders
Carbon budget
Discussion
Benthic versus hyporheic litter breakdown rates
Physical constraints
Oxygen limitation and biotic responses
Relative contribution of benthic and hyporheic decomposers
Links contribution of benthic and hyporheic food webs
Acknowledgments
References
Chapitre 3: Multiple screening of aquatic hyphomycetes in the hyporheic zone of woodland streams
3.1. Résumé
3.2. Abstract
3.3. Introduction
3.4. Materials and methods
Aquatic hyphomycete spores circulating in the hyporheic zone
Study sites
Stream characterisation
Construction and placement of sampling devices
Spore sampling
Effects of hyporheic constraints on spore production by aquatic hyphomycete species
Stream inoculation
Microcosms, medium and experimental set up
Relative spore production of aquatic hyphomycete species
Dissolved oxygen measurement
Spore dispersal efficiency across the sediment
Preparation of spore suspensions
Microcosms for the study of spore dispersal through sediment
Experiments on single‐ and multispecies spore suspensions
Statistical analyses
Aquatic hyphomycete spores circulating in the hyporheic zone
Effects of hyporheic constraints on spore production by hyphomycete species
Spore dispersal efficiency across the sediment
3.5. Results
Aquatic hyphomycete spores circulating in the hyporheic zone
Effects of hyporheic constraints on spore production by aquatic hyphomycete species
Spore dispersal efficiency across the sediment
3.6. Discussion
Abundance and diversity of hyphomycetes in the hyporheic zone of woodland streams
Differential spore production among aquatic hyphomycete species in the hyporheic zone
Conidial traits and dispersal efficiency in the hyporheic zone
3.7. Overview
3.8. References
Chapitre 4: Effects of burial on leaf physico‐chemical traits, microbial conditioning and palatability to three invertebrate shredders
4.1. Résumé
4.2. Abstract
4.3. Introduction
4.4. Material and Methods
Study site
Leaf litter conditioning and mass loss
Microbial colonization of leaves and litter quality
Palatability test
Individual consumer growth rates
Statistical analyses
4.5. Results
Physico‐chemical conditions in benthic and hyporheic zones
Leaf litter decomposition and conditioning
Leaf litter quality to consumers
Leaf litter palatability to consumers
Effect of leaf litter burial on consumer growth rates
4.6. Discussion
Effect of leaf litter burial on leaf litter conditioning and quality
Effect of leaf litter burial on leaf litter palatability and consumer growth rates
4.7. Overview
4.8. References
Chapitre 5: Effects of anthropogenic acidification on leaf litter processing in the hyporheic zone of headwater streams
5.1. Résumé
5.2. Abstract
5.3. Introduction
5.4. Materials and methods
Site
Leaf decomposition
Fungal diversity
Fungal biomass
Macroinvertebrates
Fine particulate organic matter production
Statistical analysis
5.5. Results
Litter decomposition
Fungal diversity and biomass
Shredders
Microbial FPOM
5.6. Discussion
5.7. References
Discussion générale et perspectives
