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Interactions et distribution spatiale des esp`eces
Ces controverses du d´ebut du XXe si`ecle se sont cependant avant tout port´ees sur des observations de patrons, sans pour autant en d´eterminer leurs causes. La nature des interactions entre les esp`eces, leurs intensit´es, la relation des esp`eces avec leur environnement sont autant de processus pouvant influencer la distribu-tion des esp`eces dans l’espace.
La reconnaissance d’interactions inter-sp´ecifiques est act´ee depuis longtemps dans les disciplines de la botanique, dont sont issues les controverses entre vi-sions organismique et individualiste. En 1820, l’existence de la comp´etition est d´ej`a envisag´ee par le botaniste suisse De Candolle : ”toutes les plantes d’un pays, toutes celles d’un lieu donn´e, sont dans un ´etat de guerre les unes relative-ment aux autres” (de Candolle, 1820). Les premiers fondements de la th´eorie de la comp´etition s’appuient sur les travaux de Vito Volterra (1926) et Alfred James Lotka (1926), dont sont issues les ´equations de comp´etition de Lotka-Volterra. Ces ´equations se basent elles-mˆemes sur l’´equation logistique de Ver-hulst (Verhulst, 1838), mais introduisent des coefficients de comp´etition entre esp`eces qui r´eduisent leurs taux de croissance. Ces equations constituent actuelle-ment un des mod`eles les plus utilis´es en dynamique des populations. De nouveaux d´eveloppements th´eoriques vinrent s’ajouter `a ces travaux pionniers, qu’il s’agisse de comp´etition par exploitation des ressources (Tilman, 1982; MacArthur, 1969), ou d’interf´erences entre esp`eces (Case and Gilpin, 1974).
La comp´etition entre esp`eces fut notamment d´esign´ee comme un des fac-teurs explicatifs de leur distribution spatiale. Dans son ouvrage ”Geographical ecology”, Robert MacArthur (1972) fait par exemple l’hypoth`ese que le Martin-pˆecheur Megaceryle alcyon voit son aire de r´epartition contrainte au sud, non pas par des facteurs environnementaux, mais par la pr´esence de deux autres esp`eces de martins pˆecheurs, Chloroceryle americana et Megaceryle torquata, avec qui il entre en comp´etition pour les ressources. La question de l’influence de la comp´etition dans la distribution spatiale des esp`eces donna cependant lieu a` plusieurs controverses notoires. En 1975, Jared Diamond postule notamment que la composition des communaut´es dans l’espace est principalement influenc´ee par la comp´etition inter-sp´ecifique (Diamond, 1975). Il propose que certaines esp`eces ne peuvent coexister en pr´esence d’autres, avec pour r´esultante un patron de communaut´e en ´echiquier (checkerboard pattern), comme il l’observe dans les ˆıles d’Oc´eanie au sujet de communaut´es d’oiseaux. Ses r´esultats, qui s’appuient sur des observations empiriques et des el´ements th´eoriques, furent cependant vivement contest´es par Simberloff et Connor. Ces derniers reprochaient notam-ment `a Diamond l’absence d’hypoth`ese nulle permettant de tester l’influence de la comp´etition sur la distribution des esp`eces (Connor and Simberloff, 1979), et avan¸caient que des diff´erences dans la capacit´e de dispersion des esp`eces pou-vaient expliquer les patrons observ´es. A de larges ´echelles spatiales, la question du rˆole jou´e par les interactions sp´ecifiques reste encore d´ebattue.
A une ´echelle g´eographique plus restreinte, en revanche, davantage d’´el´ements permettent de mettre en ´evidence l’influence de la comp´etition sur la r´epartition des esp`eces (Robertson, 1996; Tilman, 1982). Terborgh and Weske (1975) font notamment le constat que les interactions comp´etitives peuvent restreindre la distribution de certaines esp`eces d’oiseaux, comme il l’ont observ´ le long d’un gradient altitudinal des Andes P´eruviennes. Ces r´esultats sont conformes a` ceux d’´etudes r´ecentes, qui d´emontrent que la comp´etition contraint la colonisation de certaines esp`eces de plantes le long d’un gradient altitudinal (Choler et al., 2001).
Figure 4: Robert MacArthur fait l’hypoth`ese que la distribution du martin pˆecheur M.alcyon (a) est contrainte au sud de son aire de r´epartition par la pr´esence de deux autres esp`eces comp´etitrices : C. americana (b) et M.torquata (c). Cr´edits : a) Teddy Llovet , b) & c) : Andreas Trepte.
Des interactions positives peuvent ´egalement conditionner la distribution spa-tiale des esp`eces. Un des premiers cas d´ecrit en ´ecologie fut celui du cactus Carnegiea gigantea ”Cactus Saguaro”, dont la survie est facilit´ee lorsqu’il pousse a` proximit´e imm´ediate d’une esp`ece ”nourrice” comme Parkinsonia microphylla (Niering et al., 1963). Il a ´egalement et´ montr´e que des interactions positives entre plantes permettaient `a certaines esp`eces d’´etendre leur distribution vers de plus hautes altitudes le long d’un gradient altitudinal (Choler et al., 2001).
Dans des milieux aux conditions environnementales contraignantes, l’interaction des esp`eces avec leur environnement abiotique est ´egalement susceptible de cr´eer diff´erents types de patrons dans la distribution des esp`eces. C’est notamment le cas en pr´esence d’esp`eces ”ing´enieures de l’´ecosyst`emes”, capables de modifier leur environnement abiotique. Ceci peut s’observer en particuler dans les mi-lieux arides, dans lesquels des patrons en patchs, r´eticul´es ou en bandes peuvent ´emerger dans l’espace du fait d’int´eractions entre des esp`eces ing´enieures et leur environnement (Meron et al., 2004; Gilad et al., 2004; von Hardenberg et al., 2001). Dans cet exemple, la pr´esence d’un couvert v´eg´etal am´eliore les condi-tions micro-climatiques, tout comme la r´etention d’eau ou de nutriments. Ceci favorise en retour la survie et le d´eveloppement des v´eg´etaux (von Hardenberg et al., 2001; K´efi et al., 2007). L’am´elioration des conditions environnementales en pr´esence d’un couvert v´eg´etal peut ´egalement faciliter l’installation d’autres esp`eces v´eg´etales, comme d´ecrit dans le paragraphe pr´ec´edent. En revanche, lorsque le sol est a` nu, les conditions ne permettent pas l’installation d’un cou-vert v´eg´etal (K´efi et al., 2007).
Figure 5: A) Patrons de v´eg´etation dans une zone aride du Niger. b) Patrons de v´eg´etation pr´edits th´eoriquement en fonction du taux de pr´ecipitation. Modifi´e d’apr`es von Hardenberg et al. (2001).
Le degr´ d’int´egration d’une communaut´e correspond au niveau d’interd´ependance des esp`eces entre elles. Dans le cas de l’hypoth`ese individualiste, le degr´ d’int´egration d’une communaut´e est par d´efinition faible, voire nul. La dynamique d’une com-munaut´e peut alors ˆetre comprise en ´etudiant tous ses el´ements – i.e ses esp`eces – consid´er´es s´epar´ement. Aucun comportement collectif ´emergent n’est attendu. L’hypoth`ese de la communaut´e-organisme stipule le contraire : chaque entit´ est en interaction avec d’autres, et il en r´esulte des ph´enom`enes collectifs a` l’´echelle du groupe que l’on ne peut comprendre en ´etudiant s´epar´ement chacune de ses entit´es. Ces deux visions des communaut´es sont encore largement d´ebattues en ´ecologie, qu’il s’agisse des cons´equences ´evolutives associ´ees `a la consid´eration des communaut´es en tant que ”super-organismes” (comme la s´election de groupe, Wilson and Sober (1989)) , ou des patrons spatiaux de communaut´es (McIntosh, 1998).
L’existence de hauts degr´es d’int´egration entre esp`eces est reconnue depuis longtemps en ´ecologie, notamment en pr´esence d’un faible nombre d’esp`eces. Ces associations hautement int´egr´ees se basent sur la pr´esence d’interactions positives entre esp`eces, qu’elles soient directes ou indirectes. Les interactions mutualistes directes constituent un exemple dans lequel l’association d’au moins deux or-ganismes est b´en´efique pour chacun d’entre eux, voire mˆeme obligatoire. Ces associations d’organismes – aussi qualifi´ees ”d’holobiontes” (Gordon et al., 2013)
– sont nombreuses, a` l’image de certaines formations coralliennes qui r´esultent de la symbiose entre un polype animal et des dinophytes unicellulaires, les zoox-anthelles.
Lorsque de nombreuses esp`eces sont pr´esentes au sein d’une communaut´e, plusieurs m´ecanismes peuvent mener `a l’´emergence de comportements collectifs entre esp`eces.
Dans le cas de l’utilisation d’une mˆeme ressource – i.e un bien commun – par diff´erentes esp`eces, des comportements collectifs sont observ´es dans des milieux aux conditions environnementales contraignantes. En modifiant les conditions environnementales, ces esp`eces peuvent notamment faciliter leur acc`es collectif `a une ressource et en maintenir l’approvisionnement. C’est notamment le cas de plantes vivant en milieu d´esertique (K´efi et al., 2007) dans lesquels la disponibilit´e en eau est faible. Ce ph´enom`ene par lequel les esp`eces modifient leur environ-nement est qualifi´e de ”construction de niche”. Les cons´equences ´evolutives de ce processus ont re¸cu beaucoup d’attention de la part des ´ecologues depuis les ann´ees 1990 (Odling-Smee et al., 1996, 2003). En revanche, les cons´equences ´ecologiques de tels processus n’ont et´e explor´ees que plus r´ecemment, notamment en ´ecologie th´eorique (Kylafis and Loreau, 2008, 2011). Plusieurs exemples sugg`erent que la construction de niche puisse augmenter le niveau d’int´egration d’une commu-naut´e, notamment par une modification collective de l’environnement b´en´efique pour de nombreuses esp`eces (De longe et al., 2008; Sternberg et al., 2007).
Plusieurs esp`eces de pal´etuviers sont notamment capables de modifier la salinit´e de l’eau (Sternberg et al., 2007) dans des ´ecosyst`emes cˆotiers. Ceci a pour cons´equence l’exclusion d’autres esp`eces d’arbres peu tol´erantes aux eaux saumˆatres, ce qui peut ˆetre interpr´et´ comme un cas de comp´etition inter-communaut´e. Cependant, peu de recherches th´eoriques ont et´ r´ealis´ees afin d’identifier les conditions sous lesquelles de tels processus peuvent ˆetre observ´es (Bearup and Blasius, 2017; Jiang and DeAngelis, 2013), et quels sont leurs cons´equences sur les patrons spatiaux.
Figure 6: Emergence d’interactions indirectes positives (+) entre esp`eces en pr´esence d’interactions n´egatives directes (-) : a) cas `a trois esp`eces, b) Pr´esence de nombreuses esp`eces. Les disques pleins repr´esentes les esp`eces, l’´epaisseur des liens d’interactions est li´ee `a l’intensit´ de ceux-ci.
Un haut niveau d’int´egration peut ´egalement ´emerger du fait d’interactions inter-sp´ecifiques indirectes. C’est notamment le cas en pr´esence de deux groupes d’esp`eces, dans lesquels les interactions comp´etitives sont faibles en intra-communaut´e, et fortes en inter-communaut´e. Dans ce cas, des interactions positives nettes peuvent alors ´emerger au sein d’une communaut´e, et d´epasser la comp´etition directe en intensit´. L’importance des interactions indirectes, notamment positives, avait d´ej`a et´ mise en avant par divers travaux en ´ecologie th´eorique (Lawlor, 1979; Wootton, 1994; Levine, 1976). En se focalisant sur l’exemple des com-munaut´es bact´eriennes, des ´etudes th´eoriques r´ecentes ont notamment montr´e qu’une communaut´e pouvait ˆetre remplac´ee par une autre communaut´e dans un contexte purement comp´etitif, et en l’absence d’interactions positives directes (Tikhonov and Monasson, 2017; Tikhonov, 2016a). Observ´es exp´erimentalement (Rillig et al., 2015), ces ph´enom`enes qualifi´es de ”coalescence” impliquent que la pr´esence d’une esp`ece est davantage pr´edite par la communaut´e dans laquelle elle est incluse, plutˆot que par ses performances individuelles. Ces conclusions s’opposent `a l’hypoth`ese purement individualiste, qui impliquerait l’´emergence d’une communaut´e tierce comprenant les esp`eces les plus performantes de deux communaut´es.
Le degr´ d’int´egration des communaut´es est pressenti pour avoir une influ-ence d´eterminante sur les changements dans la composition sp´ecifique lorsque l’environnement change. L’hypoth`ese individualiste, avec un tr`es faible degr´ d’int´egration, pr´edit des changements graduels uniquement bas´es sur les pr´ef´erences des esp`eces consid´er´ees individuellement. Au contraire, dans le cas de commu-naut´es hautement int´egr´ees, on s’attend a` des changements importants de com-position sp´ecifique dans le temps ou dans l’espace, avec le remplacement d’une communaut´e par une autre dans les cas les plus extrˆemes.
Malgr´e de nombreux travaux empiriques r´ealis´es dans divers ´ecosyst`emes, les m´ecanismes impliquant des changements individuels ou collectifs sont mal con-nus. Le long de gradients environnementaux, des changements graduels tout comme des discontinuit´es dans la composition des communaut´es ont et´ observ´es dans l’espace comme dans le temps. L’objectif de cette th`ese est de mettre en ´evidence les conditions sous lesquelles diff´erents types de patrons de commu- naut´es peuvent ´emerger, dans le temps ou dans l’espace. Nous avons utilis´e une approche de mod´elisation th´eorique dans l’ensemble de ce travail, en nous focal-isant sur le rˆole des interactions entre les esp`eces et avec leur environnement abi-otique. Dans de nombreux cas, on s’attend `a ce que la r´eaction des communaut´es aux changements de leur environnement se situe entre les deux types de patrons pr´edits par les visions individualiste et de la communaut´e-organisme. Ce tra-vail, en plus d’identifier les conditions sous lesquelles ces diff´erentes dynamiques peuvent ´emerger, s’int´eresse ´egalement `a quantifier l’intensit´ des changements sp´ecifiques, et a` les repositionner entre ces deux visions oppos´ees.
Dans le premier chapitre, nous nous int´eressons en particulier au rˆole que peut jouer la comp´etition inter-sp´ecifique dans l’´emergence de diff´erents types de patrons spatiaux. Dans quelles conditions des remplacements graduels ou au contraire abrupts et collectifs sont-ils attendus le long d’un gradient environ-nemental ?
Le second chapitre se focalise plus pr´ecis´ement sur des changements abrupts de composition sp´ecifique, appel´es ´ecotones. Nous nous int´eressons au rˆole que peuvent jouer les interactions entre des esp`eces ing´enieures et l’environnement dans l’´emergence de discontinuit´es dans la composition sp´ecifique.
Des changements abrupts (collapses) dans la composition des communaut´es peuvent advenir dans le temps ou dans l’espace, mˆeme lorsque l’environnement change graduellement. Dans le troisi`eme chapitre de ce manuscrit, nous nous focalisons sur le rˆole que peut jouer la biodiversit´ contre de telles transitions abruptes, dans le cas o`u les communaut´es sont soumises `a diff´erents types de perturbations environnementales dans le temps.
Les visions individualiste et de la communaut´e-organisme pr´edisent des pa-trons d’abondances sp´ecifiques diff´erents le long de gradients environnementaux.
La vision individualiste pr´edit des changements graduels dans la composition et l’abondance des esp`eces, quand la vision de la communaut´e-organisme pr´edit des changements abrupts.
L’objectif de cette ´etude est de d´eterminer dans quelles conditions des change-ments graduels ou discontinus dans la composition des communaut´es sont sus-ceptibles d’ˆetre observ´es. Nous nous focalisons dans ce travail sur l’influence de la comp´etition inter-sp´ecifique, et le rˆole que peut jouer la dispersion dans l’´emergence de patrons spatiaux. Une approche de mod´elisation th´eorique est d´evelopp´ee, avec l’utilisation d’un mod`ele de comp´etition Lotka-Volterra coupl´e a` un mod`ele de dispersion.
Nos r´esultats montrent que la comp´etition inter-sp´ecifique influence forte-ment les patrons de communaut´es le long des gradients environnementaux. Les patrons discrets et continus ne constituent en r´ealit´ que deux cas extrˆemes au sein d’un continuum de possibilit´es. Dans le cas o`u les interactions sont faibles, avec une faible variance, les changements d’abondances sont graduels le long du gradient. En revanche, lorsque des interactions faibles et fortes sont pr´esentes au sein de la communaut´e, on observe l’´emergence de patrons dis-crets, avec des zones s´eparant des communaut´es discr`etes, au niveau desquelles un fort renouvellement d’esp`eces est observ´. Ces transtitions abruptes d’une communaut´e `a l’autre sont dues `a la pr´esence d’´etats stables alternatifs dans le syst`eme. Ces derniers r´esultent de la pr´esence d’int´eractions mutualistes in-directes entre esp`eces, alors mˆeme que toutes les esp`eces ont des interactions directes comp´etitives. Nos r´esultats montrent ´egalement le rˆole de la dispersion dans l’´emergence de patrons de communaut´es. Une augmentation de l’intensit´ de celle-ci contribue notamment a` uniformiser la composition des communaut´es, et `a masquer les effets de la comp´etition.
Figure 7: Patrons spatiaux de communaut´es : A) Faibles interactions comp´etitives, B) Forte intensit´ et forte variance des int´eractions comp´etitives
Ces r´esultats montrent que la prise en compte des interactions comp´etitives est primordiale dans l’´etude des patrons spatiaux de communaut´es. Lorsque de forts et de faibles comp´etiteurs sont pr´esents au sein de la communaut´e, des interactions positives indirectes peuvent apparaˆıtre et mener a` l’´emergence de communaut´es discr`etes dans l’espace.
Les changements rapides dans la composition des communaut´es, qualifi´es d’ ”´ecotones”, peuvent ˆetre la cons´equence de changements rapides des conditions environnementales. C’est notamment le cas lors de variations des propri´et´es physico-chimiques d’un sol. Ces changements rapides de composition peuvent ´egalement advenir en pr´esence d’un seuil physiologique, comme l’occurrence r´eguli`ere d’´ev´enements de gel le long d’un gradient altitudinal. La possibilit´e que des ´ecotones soient la r´esultante d’int´eractions entre des esp`eces et leur envi-ronnement abiotique a cependant et´ peu etudi´ee. Des esp`eces capables de mod-ifier leur environnement sont qualifi´ees d’ing´enieures de l’´ecosyst`eme. Lorsque la modification de l’environnement se fait au b´en´efice de leur propre croissance, le ph´enom`ene est alors qualifi´e de ”construction de niche ´ecologique”. Cette ´etude a pour objectif d’identifier dans quelles conditions la construction de niche peut conduire `a l’´emergence de discontinuit´es dans la composition sp´ecifique des com-munaut´es, associ´ees a` des discontinuit´es dans les conditions abiotiques le long de gradients environnementaux.
Nous utilisons dans cette ´etude une approche de mod´elisation, avec l’utilisation d’un mod`ele de comp´etition Lotka-Volterra qui couple la dynamique des esp`eces a` la dynamique d’une variable environnementale. Des simulations num´eriques ainsi que des techniques analytiques sont utilis´ees afin de d´eterminer les condi-tions dans lesquelles des ´ecotones peuvent apparaˆıtre.
Les r´esultats montrent que la modification de l’environnement par divers ing´enieurs de l’´ecosyst`eme induit l’apparition d’int´eractions indirectes entre esp`eces. Ces interactions indirectes, qui peuvent ˆetre positives ou n´egatives, peuvent con-ditionner l’apparition d’´ecotones, avec des changements abrupts dans la composi-tion des communaut´es et des conditions environnementales. La biodiversit´ joue un rˆole important dans l’apparition de ces ´ecotones, au travers de deux effets dis-tincts. Dans le cas o`u les ing´enieurs modifient fortement les conditions environ-nementales, c’est la diversit´ fonctionnelle – c’est a` dire les pr´ef´erences environ-nementales de ces esp`eces – qui entre en compte et influence le nombre d’´ecotones et leurs localisations le long d’un gradient. En revanche, lorsque les ing´enieurs sont faibles, le nombre d’esp`eces va jouer un rˆole important dans l’apparition des ´ecotones. Une esp`ece, seule, n’est pas capable de modifier l’environnement pour son propre b´en´efice, et ainsi cr´eer une discontinuit´e. En revanche, de nombreuses esp`eces ayant des exigences ´ecologiques similaires vont ˆetre capables de modifier collectivement l’environnement pour leur b´en´efice commun, et cr´eer un ´ecotone. La prise en compte des interactions entre les esp`eces et leur environnement est donc primordiale dans l’´etude des patrons spatiaux de communaut´es. La biodiversit´ jouant un rˆole important dans l’apparition de ces patrons spatiaux, l’´erosion actuelle de celle-ci pourrait impacter fortement la distribution sp´ecifique des esp`eces a` diverses ´echelles.
Dans ce chapitre, nous ´etudions le rˆole que peut jouer la biodiversit´ dans la protection des communaut´es contre des collapses.
Les ´ecosyst`emes r´epondent de diff´erentes fa¸cons `a des changements des con-ditions environnementales. Dans certains cas, des changements abrupts dans la composition des communaut´es comme dans leur fonctionnement peuvent advenir. Parmi les diff´erents effets induits par la biodiversit´ sur le fonctionnement des ´ecosyst`emes, il a et´ d´emontr´ que celle-ci augmentait la productivit´e, au travers d’effets de compl´ementarit´ entre esp`eces et de s´election des esp`eces les plus pro-ductives. Dans certains ´ecosyst`emes, le maintien d’un certain niveau de biomasse est crucial afin de maintenir le fonctionnement de ceux-ci. C’est notamment le cas de certains ´ecosyst`emes forestiers dans lequel le maintien d’un certain niveau de biomasse permet de limiter les d´egˆats li´es `a l’occurence de feux, susceptibles de menacer le maintien d’un stade forestier. Dans cette partie, nous illustrons les cons´equences de la perte de biodiversit´ sur le risque de collapse, en utilisant un mod`ele de comp´etition Lotka-Volterra avec un effet d’Allee sur la biomasse totale de la communaut´e. Deux types de perturbations environnementales sont consid´er´es : une pression excerc´ee sur les esp`eces, et des fluctuations stochas-tiques de l’environnement. Nous montrons premi`erement qu’une diminution du nombre d’esp`eces induit une baisse de l’intensit´ des pressions environnementales n´ecessaires a` une transition brutale. Dans ce cas, la disparition d’esp`eces r´eduit la r´esistance de la communaut´e.
Table of contents :
1 Superorganisms or loose collections of species? A unifying theory,of community patterns along environmental gradients
1.1 Abstract
1.2 Introduction
1.3 Model and Methods
1.3.1 Competition
1.3.2 Dispersal
1.3.3 Species turnover and changes in species abundances
1.3.4 Effects of competition on community properties and community attractors
1.3.5 Numerical simulations
1.4 Results
1.4.1 Effects of competition on spatial community patterns without dispersal
1.4.2 Effects of dispersal on spatial community patterns
1.5 Discussion
1.6 Appendix
2 Ecotone formation through ecological niche construction: the role of biodiversity and species interactions
2.1 Abstract
2.2 Introduction
2.3 Model and methods
2.3.1 Species growth and niche construction
2.3.2 Potential landscape and alternative equilibria
2.3.3 Numerical simulations
2.4 Results
2.4.1 Effects of niche construction strength on local equilibria
2.4.2 Engineer similarity, attractors and species interactions
2.4.3 Influence of engineer similarity on species distribution and environmental changes in space
2.4.4 Spatial community patterns in diverse communities
2.5 Discussion
2.6 Appendix
3 The role of biodiversity in protecting ecosystems against collapse
3.1 Introduction
3.2 Model and Methods
3.2.1 Model
3.2.2 Analytical analyses and numerical simulations
3.3 Results
3.3.1 Environmental press
3.3.2 Stochastic environmental perturbations
3.4 Discussion
3.5 Appendix
Conclusion and General Discussion
